Ketika naturalis muda Alfred R. Wallace meninggalkan Inggris untuk menjelajahi Dunia Baru pada tahun 1848, salah satu pengamatan kuncinya di wilayah Amazon adalah bahwa sungai besar merupakan penghalang yang tak tertandingi bagi beberapa spesies hewan, terutama primata dan burung. Yang lebih menarik lagi, ia memperhatikan bahwa spesies-spesies yang memiliki hubungan dekat sering menduduki hutan di sisi-sisi sungai yang berlawanan, tetapi mereka tidak pernah ditemukan bersama.
Memang, ada ratusan contoh pasangan lintas-sungai di antara burung-burung Amazon, sebuah fenomena yang tidak terlihat di tempat lain di Bumi. Hampir sepertiga dari sekitar 240 spesies burung yang biasanya menghuni hutan di satu sisi Rio Negro yang lebih rendah di Brasil digantikan oleh spesies yang terkait erat di sisi lain. Misalnya, di tepi kiri Anda akan melihat Barbet berbintik-Hitam ( Capito niger ) dengan tenggorokan merah. Di bank kanan Anda hanya akan melihat Barbed Guilded terkait erat ( Capito auratus ) dengan tenggorokan oranye.
Barbet Bercak Hitam dan Bergerai hidup terpisah, dipisahkan oleh Rio Negro yang lebih rendah dan Rio Branco di Amazon Brasil. (Andreza Silva) Sungai-sungai Amazon telah membuat saya terpesona sejak saya pertama kali mengunjungi wilayah ini pada tahun 1999 dan telah menjadi fokus utama penelitian saya sebagai ahli biologi tropis. Saya terpesona oleh pola penggantian yang dijelaskan Wallace, dan menghabiskan banyak waktu mempelajari peta distribusi unggas.
Namun, terlepas dari studi bertahun-tahun, ahli biologi evolusi tetap tidak yakin tentang peran yang dimainkan sungai dalam proses spesiasi di Amazonia. Apakah sungai menghasilkan spesies baru? Atau hanya bertindak sebagai penghalang sekunder, menyediakan batas alami untuk spesies yang terbentuk di tempat lain? Apakah semua garis keturunan berpasangan ini berbeda pada saat yang sama, dibagi oleh penghalang bersama? Atau apakah masing-masing spesies mengikuti jalur evolusinya sendiri?
Studi ini berfokus pada spesies burung yang distribusinya dibatasi oleh dua penghalang biogeografis: Rio Negro dan Rio Branco, yang terletak di Perisai Guyana di Amazonia utara. (Naka et al) Ini adalah pertanyaan yang memandu saya dan rekan-rekan saya ketika kami berangkat untuk menjelajahi Rio Negro, yang masih merupakan salah satu daerah yang paling murni di Amazonia. Seperti ekspedisi yang dilakukan oleh para naturalis sebelumnya, perjalanan kita melibatkan perjalanan perahu panjang untuk mencapai lokasi-lokasi terpencil. Tetapi kami dipersenjatai dengan komputer, citra digital, perangkat GPS, perekam audio digital dan nitrogen cair untuk menjaga sampel kami pada suhu yang sangat rendah sampai kami dapat melakukan analisis genetik kembali di laboratorium. Rencana kami adalah menggunakan sampel jaringan dari burung di sisi berlawanan dari sungai untuk menilai sejarah evolusi mereka.
Berkembang dari satu spesies menjadi dua
Dengan melihat jumlah diferensiasi genetik antara individu-individu di bank yang berbeda, naturalis modern dapat melacak kira-kira berapa banyak waktu yang telah berlalu sejak populasi ini memulai sejarah evolusi independen mereka. Apa yang tidak dapat disepakati oleh para ahli biologi adalah peran apa yang dimainkan sungai-sungai ini dalam sejarah evolusi spesies yang saat ini mereka bagi.
Salah satu kemungkinan yang jelas adalah bahwa kisaran spesies leluhur dibedah oleh sungai yang baru terbentuk, mengisolasi potongan besar hutan. Populasi cutoff perlahan-lahan akan berubah dan berbeda satu sama lain. Dengan waktu yang cukup, perbedaan mereka akan menjadi cukup besar sehingga mereka tidak lagi mengenali satu sama lain sebagai pasangan potensial untuk pasangan dan membesarkan anak - mereka akan menjadi spesies yang berbeda. Gagasan ini dikenal sebagai hipotesis penghalang sungai. Ini adalah penjelasan tertua mengapa ada begitu banyak spesies di Amazonia.
Model alternatif menunjukkan bahwa sungai bertindak sebagai hambatan sekunder. Menurut gagasan ini, meskipun mereka saat ini penting untuk menentukan batas geografis spesies, sungai tidak ada hubungannya dengan pemisahan awal populasi leluhur itu.
Sulit untuk tidak mengajukan pertanyaan yang paling jelas di sini. Burung terlibat dalam migrasi jarak jauh epik dan mampu melakukan perjalanan dari kutub ke kutub. Bagaimana mungkin sebuah sungai Amazon, bahkan sungai besar, bisa mewakili banyak penghalang? Tidak bisakah burung terbang melintasi sungai, bersatu kembali dengan kerabat mereka dan menghindari menjadi dua spesies yang berbeda?
Jawaban singkatnya adalah, tampaknya tidak. Bagi banyak spesies penghuni hutan, sungai tampaknya merupakan penghalang yang tidak dapat diatasi. Eksperimen menunjukkan bahwa banyak spesies burung tidak mampu terbang bahkan seratus meter di atas lanskap terbuka, apalagi melintasi beberapa kilometer dari sungai Amazon yang perkasa.
Menguji peran sungai dalam evolusi burung
Langkah pertama kami adalah memetakan lokasi yang tepat dari hulu penggantian pasangan ini. Semua pasangan yang diteliti diketahui pergantian melintasi Rio Negro yang lebih rendah, yang berkisar selebar 10 kilometer di beberapa tempat. Namun, di hulu, sungai jauh lebih sempit dan pola penggantian menjadi lebih rumit, melibatkan sungai-sungai kecil.
Ketika perbedaan antar populasi relatif besar - seperti pola bulu, warna atau pasangan lagu sering dianggap spesies yang berbeda. Ketika perbedaannya halus - seperti ukuran atau warna bulu atau nada - ornitolog cenderung menganggapnya sebagai subspesies yang berbeda. Apakah pasangan spesies atau pasangan subspesies, ahli biologi menyebut mereka sebagai "pasangan taksa."
Langkah pertama adalah memetakan pola substitusi unggas. Meskipun semua pasangan saat ini dibatasi oleh Rio Negro yang lebih rendah, ada pola penggantian yang berbeda di hulu, termasuk Rio Branco. (Naka et al) Kami menyelidiki secara rinci 74 pasang taksa yang jangkauannya dibagi oleh berbagai kombinasi Rio Negro dan anak sungai terbesarnya, Rio Branco. Kedua sungai ini sama-sama merupakan penghalang biogeografis bagi lusinan spesies burung. Setelah lebih dari satu dasawarsa penelitian lapangan, dan dengan kontribusi dari museum dan koleksi besar Brasil dan AS, tim kami telah memperoleh data distribusi dan genetik untuk hampir semua spesies burung dan subspesies yang berbeda di kedua sisi sungai.
Kami beralasan bahwa jika sebuah sungai membedah lanskap dan memisahkan banyak populasi unggas pada saat yang sama, pasangan harus menyajikan waktu divergensi yang kira-kira sama. Jika sungai bertindak sebagai penghalang sekunder, pasangan kemungkinan akan menghadirkan seluruh rangkaian umur. Dalam hal ini, pasangan bisa lebih tua dari sungai yang saat ini membatasi distribusi mereka, karena menurut model ini, pembagian asli suatu spesies menjadi dua tidak bergantung pada kemunculan sungai.
Para peneliti menggunakan data molekuler untuk menentukan berapa lama masing-masing dari 74 pasang burung berbeda. Bilah horizontal mencakup interval yang kredibel, dengan mempertimbangkan ketidakpastian waktu. Sebagian besar pasangan berpisah jauh sebelum kedua sungai ada dalam bentuk mereka saat ini. (Naka et al) Kami menggunakan data molekuler yang dikalibrasi waktu untuk mencari tahu kira-kira kapan masing-masing dari 74 pasang burung terkait kami berpisah, secara evolusi. Beberapa gen bermutasi pada tingkat yang stabil dan dapat diprediksi, yang memungkinkan para ilmuwan untuk memperkirakan waktu yang telah berlalu sejak setiap pasangan organisme berbeda. Semakin banyak perubahan dalam genomnya, semakin lama sejak mereka memiliki nenek moyang yang sama. Ini seperti melihat apa yang oleh para peneliti disebut sebagai "jam molekuler."
Guianan Toucanet (Selenidera piperivora), digantikan oleh Toucanet berumbai Tawny (S. nattereri) di wilayah ini. Ini adalah pasangan tertua dalam analisis, terpisah sekitar 8 juta tahun yang lalu. (Luciano Nicolas Naka) Ketika kami melihat jam molekuler dari sampel burung kami, kami menemukan bahwa peristiwa divergensi tidak dikelompokkan dalam kerangka waktu tertentu. Sebaliknya mereka berkisar 0, 2 hingga 8 juta tahun yang lalu. Jadi tidak mungkin semua pasangan unggas saat ini dibagi oleh penghalang bersama, seperti Negro atau Branco, dihasilkan oleh asal-usul sungai-sungai itu.
Selain itu, data geomorfologi menunjukkan bahwa sungai-sungai ini menetapkan posisi mereka saat ini relatif baru. Perkiraan tanggal untuk Rio Negro adalah sekitar satu juta tahun, sedangkan Rio Branco tampaknya jauh lebih baru, sekitar 20.000 tahun. Oleh karena itu, kedua sungai tampaknya jauh lebih muda daripada kebanyakan pasangan burung yang saat ini mereka pisahkan, mendukung model penghalang kontak sekunder: Sungai-sungai saat ini mempertahankan batas, tetapi waktunya menunjukkan mereka tidak mungkin bertanggung jawab untuk awalnya memisahkan sebagian besar pasangan unggas. kami belajar.
Di sisi lain, Rio Negro tampaknya memiliki sejarah sejuta tahun di sini. Model-model kami tidak dapat menolak peristiwa diversifikasi yang umum terjadi pada sekitar usia itu untuk 12 pasang taksa burung, yang DNA-nya menunjukkan bahwa mereka berbeda dalam jutaan tahun terakhir. Jadi, sementara asal usul sebagian besar pasangan yang diteliti kemungkinan tidak terkait dengan asal-usul sungai, ada kemungkinan bahwa Rio Negro, khususnya, mewakili penghalang utama bagi beberapa spesies.
Studi baru kami, yang diterbitkan di Science Advances, menawarkan bukti kuat bahwa sungai Amazon mungkin memiliki peran ganda evolusi. Mereka dapat bertindak sebagai hambatan utama untuk beberapa garis keturunan, seperti yang diusulkan oleh hipotesis penghalang sungai. Tetapi lebih sering, mereka bertindak sebagai hambatan sekunder bagi kebanyakan garis keturunan unggas. Hasil ini hanya berasal dari satu, meskipun penting, wilayah Amazon, dan studi serupa dari cekungan lain akan menempatkan hasil kami ke dalam konteks yang lebih luas.
Artikel ini awalnya diterbitkan di The Conversation.
Luciano Nicolas Naka, Profesor Zoologi, Universidade Federal de Pernambuco, Brazil dan Visiting Scholar, Universitas Harvard
