Apa yang muncul di benak Anda ketika Anda memikirkan paus? Blubber, lubang sembur dan cacing adalah salah satu ciri khas dari sekitar 80 spesies cetacea (paus, lumba-lumba dan lumba-lumba) yang hidup hari ini. Tetapi, karena mereka adalah mamalia, kita tahu bahwa mereka pasti berevolusi dari nenek moyang yang tinggal di daratan.
Sekitar 375 juta tahun yang lalu, tetrapoda pertama — vertebrata dengan tangan dan kaki — mendorong diri mereka keluar dari rawa-rawa dan mulai hidup di darat. Transisi evolusioner utama ini mengatur panggung untuk semua kelompok vertebrata penghuni darat berikutnya, termasuk garis keturunan beragam yang disebut sinapsida, yang berasal sekitar 306 juta tahun yang lalu. Meskipun makhluk ini, seperti Dimetrodon, tampak seperti reptil, mereka sebenarnya adalah prekursor kuno mamalia.
Pada saat mamalia pertama berevolusi 200 juta tahun yang lalu, bagaimanapun, dinosaurus adalah vertebrata yang dominan. Mamalia terdiversifikasi dalam bayangan archosaurus besar, dan mereka tetap cukup kecil dan tertutup sampai dinosaurus non-unggas dihancurkan oleh kepunahan massal 65 juta tahun yang lalu. Bencana global ini membuka jalan bagi radiasi besar mamalia. Hanya sekitar 10 juta tahun setelah kepunahan ini — dan lebih dari 250 juta tahun sejak tetrapoda paling awal merangkak ke darat — paus berevolusi pertama. Setasea paling awal ini tidak seperti paus yang kita kenal sekarang, dan hanya baru-baru ini para ahli paleontologi dapat mengenali mereka.
Selama lebih dari seabad, pengetahuan kita tentang catatan fosil paus sangat jarang sehingga tidak ada yang bisa memastikan seperti apa bentuk nenek moyang paus itu. Sekarang ombak telah berubah. Dalam kurun waktu hanya tiga dekade, banjir fosil baru telah mengisi kekosongan dalam pengetahuan kita untuk mengubah asal usul paus menjadi salah satu contoh perubahan evolusioner skala besar yang terdokumentasi terbaik dalam catatan fosil. Makhluk leluhur ini lebih aneh daripada yang pernah diperkirakan siapa pun. Tidak ada barisan garis lurus mamalia darat yang mengarah ke paus air sepenuhnya, tetapi kerusuhan evolusioner cetacea amfibi yang berjalan dan berenang di sepanjang sungai, muara dan pantai Asia prasejarah. Seaneh paus modern, pendahulu fosil mereka bahkan lebih aneh.
Para perintis yang membuka lahan di Alabama dan Arkansas sering menemukan tulang bundar yang sangat besar. Beberapa pemukim menggunakannya sebagai perapian perapian; yang lain menopang pagar dengan tulang atau menggunakannya sebagai batu penjuru; budak menggunakan tulang sebagai bantal. Tulangnya sangat banyak sehingga di beberapa ladang mereka dihancurkan karena mengganggu penanaman tanah.
Pada tahun 1832, sebuah bukit runtuh di atas tanah milik Hakim Hakim H. Bry di Arkansas dan memperlihatkan urutan panjang 28 tulang melingkar. Dia pikir mereka mungkin tertarik secara ilmiah dan mengirim paket ke American Philosophical Society di Philadelphia. Tidak ada yang tahu apa yang harus mereka lakukan. Beberapa endapan yang melekat pada tulang berisi cangkang kecil yang menunjukkan bahwa makhluk besar itu pernah hidup di laut purba, tetapi sedikit lagi yang bisa dikatakan dengan pasti.
Donasi Bry segera ditandingi, dan bahkan dilampaui, oleh sumbangan John Creagh dari Alabama. Dia telah menemukan tulang belakang dan fragmen-fragmen lain ketika meledakkan hartanya dan juga mengirim beberapa sampel ke masyarakat Philadelphia. Richard Harlan mengulas fosil-fosil itu, yang tidak seperti yang pernah dilihatnya sebelumnya. Dia meminta lebih banyak tulang, dan Creagh segera mengirim bagian tengkorak, rahang, anggota badan, tulang rusuk, dan tulang punggung makhluk misterius itu. Karena Creagh dan Bry mengatakan bahwa mereka telah melihat kolom vertebra utuh lebih dari 100 kaki panjangnya, makhluk hidup itu pastilah salah satu vertebrata terbesar yang pernah hidup. Tapi binatang apa itu?
Harlan berpikir tulang-tulang itu paling mirip dengan reptil laut yang punah seperti plesiosaurus berleher panjang dan ichthyosaurus ramping. Dia dengan tentatif memberinya nama Basilosaurus. Tapi dia tidak yakin. Rahang berisi gigi yang berbeda dalam ukuran dan bentuk, karakteristik mamalia tetapi tidak pada kebanyakan reptil. Mengapa reptil fosil terbesar yang pernah hidup memiliki gigi seperti mamalia?
Harlan melakukan perjalanan ke London pada tahun 1839 untuk menghadirkan Basilosaurus kepada beberapa ahli paleontologi dan anatomi terkemuka saat itu. Richard Owen, bintang yang sedang naik daun di komunitas akademik, dengan cermat memeriksa setiap tulang, dan dia bahkan mendapat izin untuk memotong gigi untuk mempelajari struktur mikroskopis mereka. Perhatiannya pada detail sekecil itu akhirnya menyelesaikan identifikasi monster laut. Basilosaurus memang berbagi beberapa sifat dengan reptil laut, tetapi ini hanya kasus dangkal konvergensi - hewan di habitat yang sama berevolusi sifat yang sama - karena kedua jenis makhluk hidup di laut. Rasi keseluruhan ciri-ciri, termasuk gigi berakar ganda, tidak dapat diragukan lagi mengidentifikasi Basilosaurus sebagai mamalia.
Setelah memeriksa tulang belakang dan potongan-potongan lain yang ditemukan di Alabama, Richard Harlan dari American Philosophical Society di Philadelphia mengira tulang-tulang itu paling mirip dengan reptil laut yang punah. Dia dengan tentatif memberinya nama Basilosaurus . Digambarkan adalah model 3D dari Basilosaurus . (DK Limited / Corbis) 
Sebuah ilustrasi tentang kolektor fosil kelahiran Jerman, Albert Koch, "Hydrarchos" seperti yang ditampilkan. (Dari Fowler, OS 1846. American Phrenological Journal and Miscellany, Vol. 8. New York: Fowler & Wells.) Beberapa tahun kemudian, seorang ilmuwan yang menangani spesimen berbeda dengan rekan-rekannya mengeluarkan tulang dari tengkorak, menjatuhkannya, dan hancur di lantai. Ketika para ilmuwan yang ketakutan mengumpulkan pecahan-pecahan itu, mereka memperhatikan bahwa tulang itu sekarang mengungkapkan telinga bagian dalam. Hanya ada satu jenis makhluk lain dengan telinga bagian dalam yang cocok: seekor paus.
Tidak lama setelah identitas Basilosaurus yang sebenarnya terselesaikan, teori evolusi Charles Darwin melalui seleksi alam menimbulkan pertanyaan tentang bagaimana paus berevolusi. Catatan fosil sangat jarang sehingga tidak ada tekad yang pasti dapat dibuat, tetapi dalam eksperimen pemikiran yang termasuk dalam On the Origin of Species, Darwin berspekulasi tentang bagaimana seleksi alam dapat menciptakan makhluk seperti paus dari waktu ke waktu:
Di Amerika Utara beruang hitam terlihat oleh [penjelajah Samuel] Hearne berenang selama berjam-jam dengan mulut terbuka lebar, sehingga menangkap, seperti ikan paus, serangga di dalam air. Bahkan dalam kasus yang sangat ekstrem seperti ini, jika pasokan serangga konstan, dan jika pesaing yang beradaptasi lebih baik belum ada di negara ini, saya tidak dapat melihat kesulitan dalam perlombaan beruang yang diberikan, melalui seleksi alam, semakin banyak akuatik dalam struktur dan kebiasaan mereka, dengan mulut yang lebih besar dan lebih besar, hingga seekor makhluk dihasilkan sama mengerikannya dengan paus.
Darwin secara luas diejek karena bagian ini. Para kritikus mengartikan bahwa ia mengusulkan bahwa beruang adalah leluhur langsung paus. Darwin tidak melakukan hal seperti itu, tetapi cemoohan itu menyebabkan dia memodifikasi bagian itu dalam edisi buku berikutnya. Tetapi saat mempersiapkan edisi keenam, ia memutuskan untuk memasukkan catatan kecil tentang Basilosaurus . Menulis kepada penganjur giginya TH Huxley pada tahun 1871, Darwin bertanya apakah paus purba itu mungkin mewakili bentuk transisi. Huxley menjawab bahwa mungkin ada sedikit keraguan bahwa Basilosaurus memberikan petunjuk tentang nenek moyang paus.
Huxley berpikir bahwa Basilosaurus setidaknya mewakili jenis hewan yang menghubungkan paus dengan leluhur terestrial mereka. Jika ini benar, maka kemungkinan besar paus telah berevolusi dari semacam mamalia karnivora terestrial. Paus lain yang punah bernama Squalodon, fosil lumba-lumba dengan senyum jahat penuh gigi segitiga, juga mengisyaratkan bahwa paus telah berevolusi dari nenek moyang pemakan daging. Namun, seperti Basilosaurus, Squalodon sepenuhnya akuatik dan memberikan sedikit petunjuk tentang stok spesifik tempat ikan paus muncul. Bersama-sama, fosil-fosil paus ini tergantung pada sejenis limbo ilmiah, menunggu beberapa penemuan di masa depan untuk menghubungkan mereka dengan leluhur mereka yang tinggal di daratan.
Sementara itu, para ilmuwan berspekulasi tentang seperti apa nenek moyang paus itu. Ahli anatomi William Henry Flower menunjukkan bahwa anjing laut dan singa laut menggunakan anggota tubuh mereka untuk mendorong diri mereka sendiri melalui air sementara paus kehilangan anggota belakangnya dan berenang dengan osilasi ekor mereka. Dia tidak bisa membayangkan bahwa cetacea awal menggunakan anggota tubuh mereka untuk berenang dan kemudian beralih ke propulsi hanya-ekor di beberapa titik kemudian. Berang-berang semi dan berang-berang, katanya, adalah model alternatif yang lebih baik untuk nenek moyang terestrial paus yang paling awal. Jika nenek moyang paus memiliki ekor yang besar dan lebar, itu bisa menjelaskan mengapa mereka berevolusi dengan cara berenang yang unik.
Berlawanan dengan hipotesis karnivora Huxley, Flower berpikir bahwa hewan berkuku, atau mamalia berkuku, berbagi beberapa kesamaan kerangka yang menarik dengan paus. Tengkorak Basilosaurus memiliki lebih banyak kesamaan dengan "Ungulate seperti babi" kuno daripada segel, sehingga memberi nama umum untuk lumba-lumba, "babi laut, " sebuah cincin kebenaran. Jika ungulata omnivora purba akhirnya dapat ditemukan, pikir Flower, kemungkinan bahwa setidaknya beberapa akan menjadi kandidat yang baik untuk nenek moyang paus awal. Dia membayangkan leluhur cetacea hipotetis yang melonggarkan dirinya sendiri ke dalam air dangkal:
Kita dapat menyimpulkan dengan membayangkan pada diri kita sendiri beberapa hewan primitif umum, rawa-rawa dengan sedikit rambut seperti hippopotamus modern, tetapi dengan ekor yang luas, berenang dan anggota badan yang pendek, omnivora dalam cara makan mereka, mungkin menggabungkan tanaman air dengan kerang, cacing, dan krustasea air tawar, secara bertahap menjadi lebih dan lebih teradaptasi untuk mengisi tempat kosong yang siap untuk mereka di sisi perairan perbatasan tempat mereka tinggal, dan dengan demikian diubah menjadi makhluk mirip lumba-lumba yang mendiami danau dan sungai, dan akhirnya menemukan jalan mereka ke laut.
Sisa-sisa fosil makhluk seperti itu tetap sulit dipahami. Pada pergantian abad ke-20 paus fosil tertua masih diwakili oleh Basilosaurus dan bentuk-bentuk serupa seperti Dorudon dan Protocetus, yang semuanya sepenuhnya akuatik — tidak ada fosil untuk menjembatani celah dari darat ke laut. Seperti yang diakui ED Cope dalam ulasan paus pada tahun 1890: “Ordo Cetacea adalah salah satu dari asalnya yang kita tidak memiliki pengetahuan pasti.” Keadaan ini berlanjut selama beberapa dekade.
Ketika menganalisis hubungan mamalia pemakan daging purba pada tahun 1966, biolog evolusi Leigh Van Valen dikejutkan oleh kesamaan antara sekelompok karnivora darat yang punah yang disebut mesonychid dan paus yang paling awal dikenal. Sering disebut "serigala dengan kuku, " mesonychid adalah predator berukuran sedang hingga besar dengan moncong dan jari kaki panjang berujung dengan kuku daripada cakar yang tajam. Mereka adalah predator besar di Belahan Utara dari tak lama setelah kematian dinosaurus hingga sekitar 30 juta tahun yang lalu, dan bentuk gigi mereka menyerupai paus seperti Protocetus .
Tonton rekaman bawah air mamalia dan dengarkan bunyi klik aneh yang sangat penting untuk kelangsungan hidup rekaman mereka oleh Tony WuVan Valen berhipotesis bahwa beberapa mesonychid mungkin adalah penghuni rawa, "pemakan moluska yang menangkap ikan sesekali, phalang yang melebar [tulang jari dan jari] membantu mereka pada permukaan yang lembab." Populasi mesonychid di habitat berawa mungkin telah tertarik ke dalam air dengan makanan laut. Begitu mereka mulai berenang untuk makan malam, generasi berikutnya akan menjadi lebih dan lebih beradaptasi secara akuatik sampai sesuatu yang "mengerikan seperti paus" berkembang.
Sebuah penemuan mengejutkan yang dibuat di pasir kering Pakistan yang diumumkan oleh ahli paleontologi University of Michigan Philip Gingerich dan Donald Russell pada 1981 akhirnya menghasilkan bentuk transisi yang diharapkan para ilmuwan. Dalam sedimen air tawar yang berasal dari sekitar 53 juta tahun yang lalu, para peneliti menemukan fosil hewan yang mereka sebut Pakicetus inachus . Sedikit lebih dari bagian belakang tengkorak hewan telah ditemukan, tetapi ia memiliki fitur yang jelas menghubungkannya dengan cetacea.
Cetacea, seperti banyak mamalia lainnya, memiliki tulang telinga yang tertutup oleh kubah tulang di bagian bawah tengkorak mereka yang disebut bula pendengaran. Di mana paus berbeda adalah bahwa margin kubah yang paling dekat dengan garis tengah tengkorak, yang disebut involucrum, sangat tebal, padat, dan sangat termineralisasi. Kondisi ini disebut pachyosteosclerosis, dan paus adalah satu-satunya mamalia yang diketahui memiliki involucrum yang sangat tebal. Tengkorak Pakicetus menunjukkan kondisi ini.
Yang lebih baik lagi, dua serpihan rahang menunjukkan bahwa gigi Pakicetus sangat mirip dengan mesonychid. Tampaknya Van Valen benar, dan Pakicetus hanyalah jenis makhluk rawa yang ia bayangkan. Fakta bahwa itu ditemukan dalam endapan air tawar dan tidak memiliki spesialisasi telinga dalam untuk pendengaran bawah air menunjukkan bahwa itu masih sangat awal dalam transisi air, dan Gingerich dan Russell menganggap Pakicetus sebagai "tahap perantara amfibi dalam transisi dari paus dari darat ke laut, "meskipun mereka menambahkan peringatan bahwa" sisa-sisa postkranial [tulang selain tengkorak] akan memberikan tes terbaik dari hipotesis ini. "Para ilmuwan punya alasan untuk berhati-hati, tetapi fakta bahwa paus transisi memiliki ditemukan begitu menakjubkan sehingga rekonstruksi seluruh tubuh Pakicetus muncul di buku, majalah dan di televisi. Itu disajikan sebagai makhluk berkaki kekar, seperti anjing laut, binatang yang ditangkap di antara dunia.
Sepanjang tahun 1990-an, kerangka dari paus purba yang diadaptasi secara perairan atau kurang lebih, ditemukan dengan kecepatan yang memusingkan. Namun, dengan konteks baru ini, bentuk pakic yang seperti segel untuk Pakicetus yang digambarkan di begitu banyak tempat mulai menjadi semakin tidak masuk akal. Kemudian, pada tahun 2001, JGM Thewissen dan rekannya menggambarkan kerangka yang telah lama dicari (bukan hanya tengkorak) Pakicetus attocki . Itu adalah binatang seperti serigala, bukan binatang licin, seperti anjing laut yang awalnya dibayangkan. Bersama-sama dengan genera lain yang baru ditemukan seperti Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus dan Maiacetus, sangat pas dalam kumpulan archaeocetes yang dengan indah mendokumentasikan radiasi evolusi paus purba. Meskipun bukan serangkaian leluhur dan keturunan langsung, masing-masing genus mewakili tahap tertentu dari evolusi paus. Bersama-sama mereka menggambarkan bagaimana keseluruhan transisi terjadi.
Archaeocetes yang paling awal diketahui adalah makhluk seperti Pakicetus yang berusia 53 juta tahun dan Himalayacetus yang sedikit lebih tua. Mereka tampak seolah-olah lebih di rumah di darat daripada di air, dan mereka mungkin berkeliling danau dan sungai dengan melakukan dayung doggie. Satu juta tahun kemudian hidup Ambulocetus, paus purba dengan tengkorak mirip buaya dan kaki berselaput besar. Remingtonocetids yang berotot panjang dan mirip berang-berang muncul berikutnya, termasuk bentuk-bentuk kecil seperti Kutchicetus yang berusia 46 juta tahun. Paus purba ini hidup di seluruh lingkungan dekat pantai, dari rawa-rawa air asin hingga laut dangkal.
Hidup pada waktu yang sama dengan remingtonocetids adalah kelompok lain dari paus yang bahkan lebih beradaptasi secara air, yaitu protocetids. Bentuk-bentuk ini, seperti Rodhocetus, hampir seluruhnya bersifat akuatik, dan beberapa protocetid selanjutnya, seperti Protocetus dan Georgiacetus, hampir pasti menjalani seluruh hidup mereka di laut. Pergeseran ini memungkinkan paus air sepenuhnya untuk memperluas jangkauan mereka ke pantai benua lain dan melakukan diversifikasi, dan basilosaurid yang lebih ramping seperti Dorudon, Basilosaurus dan Zygorhiza menghuni lautan hangat dari Eosen akhir. Bentuk-bentuk ini akhirnya mati, tetapi tidak sebelum menimbulkan perwakilan awal dari dua kelompok paus yang hidup hari ini, paus bergigi dan paus balin. Perwakilan awal kelompok-kelompok ini muncul sekitar 33 juta tahun yang lalu dan pada akhirnya memunculkan bentuk yang beragam seperti lumba-lumba Sungai Yangtze dan paus biru raksasa.
Studi yang keluar dari bidang biologi molekuler bertentangan dengan kesimpulan para paleontolog bahwa paus telah berevolusi dari mesonychids. Ketika gen dan sekuens asam amino paus hidup dibandingkan dengan mamalia lain, hasilnya sering menunjukkan bahwa paus paling erat kaitannya dengan artiodactyl — ungulata berujung genap seperti kijang, babi, dan rusa. Yang lebih mengejutkan adalah bahwa perbandingan protein-protein ini yang digunakan untuk menentukan hubungan evolusi sering kali menempatkan paus dalam Artiodactyla sebagai kerabat terdekat yang hidup dengan kuda nil.
Konflik antara hipotesis paleontologis dan molekuler ini tampaknya tidak dapat diselesaikan. Mesonychid tidak dapat dipelajari oleh ahli biologi molekuler karena mereka punah, dan tidak ada fitur kerangka yang ditemukan untuk secara meyakinkan menghubungkan archaeocetes dengan artiodactyl kuno. Mana yang lebih andal, gigi atau gen? Tetapi konflik itu bukannya tanpa harapan penyelesaian. Banyak kerangka archaeocetes yang paling awal sangat terpisah-pisah, dan mereka sering kehilangan tulang-tulang pergelangan kaki dan kaki. Satu tulang pergelangan kaki tertentu, astragalus, memiliki potensi untuk menyelesaikan perdebatan. Dalam artiodactyls tulang ini memiliki bentuk “katrol ganda” yang langsung dikenali, mesonychid yang khas tidak berbagi. Jika astragalus dari arkeokete awal dapat ditemukan itu akan memberikan tes penting untuk kedua hipotesis.
Pada tahun 2001, archaeocetes yang memiliki tulang ini akhirnya dideskripsikan, dan hasilnya tidak salah lagi. Archaeocetes memiliki astragalus "katrol ganda", yang menyatakan bahwa cetacea telah berevolusi dari artiodactyls. Mesonychid bukanlah nenek moyang paus, dan kuda nil sekarang dikenal sebagai kerabat yang paling dekat dengan paus.
Baru-baru ini para ilmuwan menentukan kelompok manaodaktil prasejarah yang memunculkan paus. Pada 2007, Thewissen dan kolaborator lainnya mengumumkan bahwa Indohyus, mamalia kecil mirip rusa yang tergabung dalam kelompok artiodactyl yang punah yang disebut raoellids, adalah kerabat terdekat yang paling dekat dengan paus. Sambil mempersiapkan bagian bawah tengkorak Indohyus, seorang siswa di laboratorium Thewissen menghentikan bagian yang menutupi telinga bagian dalam. Itu tebal dan sangat termineralisasi, seperti tulang di telinga ikan paus. Studi tentang sisa kerangka juga mengungkapkan bahwa Indohyus memiliki tulang yang ditandai dengan penebalan serupa, adaptasi yang dimiliki oleh mamalia yang menghabiskan banyak waktu di dalam air. Ketika data fosil digabungkan dengan data genetik oleh Jonathan Geisler dan Jennifer Theodor pada 2009, pohon keluarga paus baru terungkap. Raoellids seperti Indohyus adalah kerabat terdekat paus, dengan kuda nil adalah kerabat terdekat berikutnya untuk kedua kelompok digabungkan. Akhirnya, paus bisa berakar kuat di pohon evolusi mamalia.
Diadaptasi dari Ditulis di Batu: Evolusi, Catatan Fosil, dan Tempat Kita di Alam, oleh Brian Switek. Hak Cipta 2010. Dengan izin dari penerbit, Bellevue Literary Press.
