Charles Darwin baru berusia 28 tahun ketika, pada tahun 1837, ia menulis di sebuah buku catatan "satu spesies berubah menjadi spesies lain" —salah satu petunjuk pertama dari teorinya yang agung. Dia baru saja kembali ke Inggris setelah perjalanan lima tahunnya sebagai seorang naturalis di atas kapal HMS Beagle . Di Amerika Selatan, Oseania, dan yang paling diingat adalah Kepulauan Galapagos, ia telah melihat tanda-tanda bahwa spesies tanaman dan hewan tidak tetap dan permanen, seperti yang telah lama terbukti benar. Dan seolah-olah dia memiliki firasat tentang pergolakan yang akan datang ketika dia meneliti spesimen yang telah dia kumpulkan dan yang lain telah mengirimnya: kutilang, teritip, kumbang, dan banyak lagi. " Cuidado, " tulisnya di buku catatan lain sekitar waktu itu, menggunakan kata Spanyol untuk "hati-hati." Evolusi adalah ide radikal, bahkan berbahaya, dan dia belum cukup tahu untuk mempublikasikannya.
Konten terkait
- Kehidupan dan Tulisan-Tulisan Charles Darwin
- Bagaimana Lincoln dan Darwin Membentuk Dunia Modern
- Dari Bayangan Darwin
- Evolusi Charles Darwin
Selama 20 tahun lagi ia akan mengumpulkan data — 20 tahun! —Sebelum idenya dipresentasikan di depan umum kepada sekelompok kecil ilmuwan dan kemudian, setahun kemudian, kepada pembaca yang luas dan terheran-heran di majunya On the Origin of Species, pertama kali diterbitkan. pada 1859. Saat ini, Origin berada di antara buku-buku paling penting yang pernah diterbitkan, dan mungkin sendirian di antara karya-karya ilmiah, ia tetap relevan secara ilmiah 150 tahun setelah debutnya. Ia juga bertahan sebagai model pemikiran logis, dan karya sastra yang bersemangat dan menarik.
Mungkin karena keberhasilan yang luar biasa itu, "evolusi, " atau "Darwinisme, " kadang-kadang bisa tampak seperti kesepakatan yang sudah dilakukan, dan manusia itu sendiri adalah semacam monumen pualam untuk kebijaksanaan dan pengejaran kebenaran ilmiah tanpa batas. Tetapi Darwin mengakui bahwa pekerjaannya hanyalah permulaan. "Di masa depan yang jauh saya melihat ladang terbuka untuk penelitian yang jauh lebih penting, " tulisnya dalam Origin .
Sejak itu, bahkan penemuan paling tak terduga dalam ilmu kehidupan telah mendukung atau memperluas gagasan sentral Darwin — semua kehidupan saling terkait, spesies berubah seiring waktu sebagai tanggapan terhadap seleksi alam, dan bentuk-bentuk baru menggantikan yang datang sebelumnya. "Tidak ada dalam Biologi yang Masuk Akal Kecuali dalam Terang Evolusi, " ahli genetika perintis Theodosius Dobzhansky berjudul esai terkenal pada tahun 1973. Dia tidak mungkin lebih benar — evolusi adalah cara kerja biologi, prinsip pengorganisasian utama kehidupan di bumi.
Dalam 150 tahun sejak Darwin menerbitkan Origin, "penelitian penting" itu telah membuahkan hasil yang tidak pernah bisa diantisipasi. Tiga bidang khususnya — geologi, genetika, dan paleoantropologi — mengilustrasikan kesenjangan dalam pengetahuan Darwin sendiri dan kekuatan gagasannya untuk memahami apa yang datang sesudahnya. Darwin akan kagum, misalnya, mengetahui bahwa benua berada dalam gerakan merangkak yang konstan. Istilah "genetika" bahkan tidak diciptakan sampai 1905, lama setelah kematian Darwin pada tahun 1882. Dan meskipun fosil pertama yang dikenal sebagai manusia purba — dijuluki Manusia Neanderthal — ditemukan di Jerman sebelum Origin diterbitkan, ia tidak mungkin tahu tentang pohon keluarga manusia leluhur yang luas dan beragam. Namun teori aslinya telah mencakup semua kejutan ini dan banyak lagi.
Di seluruh dunia, orang akan merayakan ulang tahun ke-200 Darwin dengan ceramah, pameran, dan perayaan. Di Inggris, di mana Darwin sudah memberkati uang kertas sepuluh pound, koin dua pound khusus akan dibuat. Universitas Cambridge menyelenggarakan festival lima hari pada bulan Juli. Di Amerika Utara, acara-acara Darwin dijadwalkan di Chicago, Houston, dan Denver, di antara banyak tempat lainnya. Museum Nasional Sejarah Alam Smithsonian membentuk "Jejak Evolusi" yang menyoroti konsep dari karya Darwin di seluruh museum, dan pameran khusus menunjukkan bagaimana anggrek telah berevolusi dan beradaptasi sesuai dengan teori Darwin.
Ketika tokoh-tokoh sejarah terkemuka pergi, Charles Darwin tidak memberikan banyak skandal anumerta. Thomas Jefferson yang memuji kebebasan adalah tuan budak bagi nyonya lamanya, Sally Hemings; Albert Einstein memiliki urusan perselingkuhan dan gaya pengasuhan yang sangat jauh; James Watson dan Francis Crick meminimalisir hutang mereka kepada data penting DNA rekan Rosalind Franklin. Tetapi Darwin, yang menulis lebih dari selusin buku ilmiah, otobiografi, dan ribuan surat, buku catatan, log, dan tulisan-tulisan informal lainnya, tampaknya telah mencintai sepuluh anaknya (tiga di antaranya tidak selamat dari masa kanak-kanak), setia kepada istrinya, melakukan pekerjaannya sendiri dan memberikan penghargaan yang adil, jika tidak bersemangat, kepada para pesaingnya.
Ia dilahirkan di Shrewsbury, Inggris, pada 12 Februari 1809, dari keluarga dokter dan industrialis kaya. Tetapi up-bawanya tidak sepenuhnya konvensional. Keluarganya aktif dalam penyebab progresif, termasuk gerakan antislavery. Memang, sebuah buku baru yang mengilustrasikan oleh Adrian Desmond dan James Moore, Sacred Cause Darwin, menyimpulkan bahwa minat Darwin pada evolusi dapat ditelusuri pada kebenciannya terhadap keluarganya, dan kebencian terhadap perbudakan keluarganya: Karya Darwin membuktikan kesalahan gagasan bahwa ras manusia adalah berbeda secara fundamental. Kedua kakeknya terkenal karena pemikirannya yang tidak ortodoks, dan ibu dan ayah dokter Darwin mengikuti jejak mereka. Kakek dari pihak ayah Darwin, Erasmus Darwin, adalah seorang tabib dan filsuf alamiah dengan hasrat yang luas — dan juga tubuh jasmani yang sesuai — yang mengembangkan teori evolusi awalnya sendiri. (Itu lebih murni konseptual daripada Charles 'dan melewatkan gagasan seleksi alam.) Di pihak ibunya, kakek Darwin adalah Josiah Wedgwood yang kaya, pendiri kepedulian tembikar eponymous dan abolisionis terkemuka.
Darwin mulai pelatihan untuk menjadi seorang dokter tetapi tidak memiliki minat untuk menjadi dokter, jadi ia melanjutkan belajar untuk menjadi imam Anglikan di Cambridge. Namun, hasratnya yang sebenarnya adalah sejarah alam. Tak lama setelah lulus pada tahun 1831, ia menandatangani untuk posisi yang tidak dibayar sebagai naturalis di Beagle, yang akan memulai survei garis pantai Amerika Selatan. Selama perjalanan lima tahun, Darwin mengumpulkan ribuan spesimen penting, menemukan spesies baru yang hidup dan punah dan membenamkan dirinya dalam biogeografi — studi di mana spesies tertentu hidup, dan mengapa.
Sekembalinya ke Inggris pada tahun 1836, Darwin tetap sibuk, menerbitkan karya-karya ilmiah tentang geologi Amerika Selatan, pembentukan terumbu karang dan hewan-hewan yang ditemui selama ekspedisi Beagle- nya, serta akun populer terlaris pada masanya di atas kapal. kapal. Dia menikahi sepupunya, Emma Wedgwood, pada tahun 1839, dan pada tahun 1842 keluarga Darwin yang sedang tumbuh didirikan di Down House, di pinggiran kota London. Charles, yang terganggu oleh kesehatan yang buruk, duduk dengan sepenuh hati.
Pada tahun 1844, ia menceritakan dalam suratnya kepada seorang naturalis, "Saya hampir yakin (sangat bertentangan dengan pendapat saya mulai) bahwa spesies tidak (seperti mengakui pembunuhan) tidak dapat berubah." Namun, ia ragu-ragu untuk mempublikasikan gagasan itu, alih-alih terjun ke dalam studi pembiakan hewan domestik — seleksi alam, menurutnya, tidak berbeda dengan seleksi buatan yang dipraktikkan oleh seorang peternak yang mencoba meningkatkan atau menghilangkan sifat — dan distribusi tanaman liar. dan binatang. Dia mengabdikan delapan tahun penuh untuk mendokumentasikan variasi anatomi menit dalam teritip. Sebagai penulis surat yang produktif, ia mencari sampel, informasi, dan saran ilmiah dari koresponden di seluruh dunia.
Itu adalah kolektor spesimen naturalis dan profesional muda bernama Alfred Russel Wallace yang akhirnya mendorong Darwin untuk menerbitkan. Bekerja pertama di Amazon dan kemudian di Kepulauan Melayu, Wallace telah mengembangkan teori evolusi yang mirip dengan Darwin tetapi tidak sepenuhnya dibuktikan. Ketika, pada 1858, Wallace mengirimi lelaki tua itu sebuah naskah yang menjelaskan teorinya tentang evolusi, Darwin menyadari bahwa Wallace dapat mengalahkannya hingga dicetak. Darwin memiliki sebuah esai yang telah ditulisnya pada tahun 1844 dan naskah Wallace membacakan pada pertemuan Linnean Society di London pada 1 Juli 1858, dan diterbitkan bersama pada musim panas itu. Wallace, saat itu di sebuah pulau di tempat yang sekarang Indonesia, tidak akan mengetahui tentang publikasi bersama sampai Oktober. "Ada perdebatan tentang apakah Wallace dikacaukan, " kata Sean B. Carroll, seorang ahli biologi dan penulis buku tentang evolusi. "Tapi dia senang. Dia merasa terhormat bahwa karyanya dianggap layak" untuk dimasukkan bersama dengan Darwin, yang sangat dia kagumi.
Penayangan publik pertama evolusi Darwin ini hampir tidak menimbulkan kegemparan apa pun. Tetapi ketika Darwin menerbitkan idenya dalam bentuk buku pada tahun berikutnya, reaksinya sangat berbeda. On the Origin of Species oleh Sarana Seleksi Alam, atau Pelestarian Ras yang Disukai dalam Perjuangan untuk Kehidupan segera terjual habis untuk pertama kalinya sebanyak 1.250 eksemplar, dan dalam setahun sekitar 4.250 eksemplar beredar. Sekutu memuji itu sebagai terobosan pemersatu yang brilian; saingan ilmiah meminta perhatian pada celah dalam buktinya, termasuk apa yang kemudian dikenal sebagai "mata rantai yang hilang" dalam catatan fosil; dan pendeta terkemuka, politisi dan lainnya mengutuk pekerjaan dan implikasinya yang luas. Pada tahun 1864, Benjamin Disraeli, yang kemudian menjadi perdana menteri Inggris, dengan terkenal mengutuk gagasan itu — nyaris tidak disebutkan dalam Origin — bahwa manusia juga telah berevolusi dari spesies sebelumnya. "Apakah manusia kera atau malaikat?" dia bertanya secara retoris di sebuah konferensi. "Aku, tuanku, aku berada di pihak para malaikat. Aku menolak dengan marah dan membenci teori-teori bermodel baru itu."
Darwin mengantisipasi protes semacam itu. "Siapa pun yang kecenderungannya menuntunnya untuk lebih memahami kesulitan-kesulitan yang tidak dapat dijelaskan daripada menjelaskan sejumlah fakta pasti akan menolak teori saya, " tulisnya dalam Origin . Tetapi, dia juga berkata, "Saya melihat dengan percaya diri ke masa depan, kepada para naturalis muda dan yang sedang bangkit, yang akan dapat melihat kedua sisi pertanyaan dengan imparsialitas."
Usia bumi, bagi Darwin, adalah kesulitan besar yang tidak dapat dijelaskan. Dia mengakui bahwa banyak waktu pasti diperlukan agar keanekaragaman tumbuhan dan hewan di dunia berevolusi — lebih banyak waktu, tentu saja, daripada 6.000 tahun yang diizinkan oleh penafsiran alkitabiah terkemuka tentang usia bumi, tetapi lebih banyak daripada yang diterima oleh banyak ilmuwan saat itu. . Pada tahun 1862, fisikawan William Thomson (kemudian Lord Kelvin) menghitung bahwa planet itu tidak mungkin berusia lebih dari 100 juta tahun — masih belum cukup waktu bagi evolusi untuk bertindak begitu dramatis. "Pandangan Thomson tentang zaman dunia baru-baru ini merupakan masalah tersedih saya selama beberapa waktu, " tulis Darwin kepada Wallace pada tahun 1869. Penelitian lebih lanjut, termasuk satu oleh putra Darwin George, seorang astronom, usia bumi tetap di bawah 100 juta. tahun.
Baru pada tahun 1920-an dan 1930-an para ahli geologi, yang menghitung tingkat peluruhan unsur radioaktif, menyimpulkan bahwa bumi berusia miliaran tahun — menurut penelitian terbaru, 4, 5 miliar tahun. Darwin tentu akan merasa lega bahwa ada cukup waktu bagi evolusi untuk menjelaskan keragaman besar kehidupan di bumi.
Geologi modern telah membantu memecahkan teka-teki lain yang mengganggu Darwin — keberadaan spesies terestrial yang anehnya serupa di benua yang terpisah. Bagaimana, misalnya, untuk menjelaskan emu Australia, burung unta Afrika dan rhea Amerika Selatan — burung besar, tidak bisa terbang, berleher panjang dengan sternum yang sama? Evolusionis awal, mengikuti Darwin, mengajukan skenario seperti jembatan tanah yang telah lama membentang ribuan mil untuk menjelaskan bagaimana spesies yang tampaknya terkait dapat berakhir begitu jauh. Kebenaran yang keterlaluan tidak terungkap sampai 1960-an, ketika para ilmuwan menemukan lempeng tektonik dan mengkonfirmasi bahwa benua, jauh dari perlengkapan permanen tanah yang dikelilingi oleh air, adalah rakit raksasa yang mengambang di atas batu yang meleleh. Penemuan ini membenarkan kecurigaan siswa sekolah menengah yang mengomel di mana-mana bahwa benua harus cocok bersama menjadi sebuah teka-teki jigsaw raksasa, seperti yang pernah mereka miliki. Pada masa Darwin, gagasan bahwa benua yang pernah bersebelahan bergeser, memisahkan spesies saudara satu dengan yang lain, akan hampir sama berani seperti evolusi itu sendiri.
Evolusi menjelaskan keanekaragaman luas kehidupan di bumi, dengan spesies tunggal menjadi banyak karena mereka beradaptasi dengan lingkungan yang berbeda. "Luar biasa, " kata ahli biologi evolusi Edward O. Wilson, "meskipun karya besarnya berjudul On the Origin of Species, Darwin benar-benar tidak terlalu memperhatikan bagaimana satu spesies terbelah dan berlipat ganda menjadi banyak." Darwin memang mengakui pentingnya proses ini, yang disebut spesiasi, pada akhir Asal: "Kehidupan, dengan beberapa kekuatannya, yang semula dihembuskan ke dalam beberapa bentuk atau ke dalam satu ... sementara planet ini telah berputar sesuai dengan hukum gravitasi yang pasti, dari yang sangat sederhana hingga awal, bentuk-bentuk tak berujung yang paling indah dan terindah telah, dan sedang, berevolusi. " Tetapi, kata Wilson, Darwin berfokus pada "bagaimana satu spesies diubah oleh suatu kekuatan atau lainnya menjadi spesies lain melalui waktu, bukan bagaimana spesies dapat berkembang biak."
Burung pipit Galápagos yang terkenal di Darwin — lebih dari selusin spesies yang semuanya berasal dari nenek moyang Amerika Selatan yang sama — akan menjadi contoh spesiasi ikonik. Tetapi memahami prosesnya harus menunggu pekerjaan Wallace pada pertengahan 1860-an. "Wallace dengan jelas menyatakan [spesiasi] dalam sebuah penelitian besar yang terbuat dari kupu-kupu di Kepulauan Melayu, " kata Wilson. Wallace, yang bekerja di daerah dengan puluhan ribu pulau, menunjukkan bahwa satu spesies kupu-kupu perlahan bisa menjadi banyak karena beradaptasi dengan kondisi spesifik yang dihadapi di setiap pulau. "Sejak saat itu para ahli biologi memberi lebih banyak waktu untuk memikirkan multiplikasi spesies, " kata Wilson, "dan pada pergantian abad mereka memiliki gagasan yang cukup jelas tentang bagaimana spesies berasal. Tapi itu adalah sesuatu yang sedikit ditahan oleh Darwin."
Darwin tahu bahwa spesies tumbuhan dan hewan dapat disortir ke dalam kelompok-kelompok berdasarkan kesamaan, sehingga burung-burung berkerumun menjadi burung penyanyi dan raptor, katakanlah, dengan masing-masing kelompok dibagi lagi dan lagi menjadi puluhan atau ratusan spesies berbeda. Dia juga melihat bahwa individu-individu dalam spesies apa pun, terlepas dari banyak kesamaan, juga berbeda satu sama lain — dan beberapa perbedaan itu diturunkan dari orang tua kepada keturunannya. Dan Darwin mengamati bahwa alam memiliki metode yang sangat efisien untuk menghargai setiap variasi yang membantu seseorang hidup lebih lama, berkembang biak lebih cepat atau meninggalkan lebih banyak keturunan. Hadiah karena menjadi antelop yang sedikit lebih cepat atau lebih waspada? Singa akan memakan tetangga yang lebih lambat dulu, memberi Anda satu hari lagi untuk bereproduksi. Setelah beberapa generasi dan banyak waktu, seluruh populasi akan berjalan lebih cepat, dan dengan banyak perubahan dari waktu ke waktu akhirnya menjadi spesies baru. Evolusi, "keturunan Darwin dengan modifikasi melalui seleksi alam, " akan terjadi.
Tapi apa yang menjadi sumber variasi dan apa mekanisme untuk melewati perubahan dari generasi ke generasi? Darwin "tidak tahu apa-apa tentang mengapa organisme menyerupai orang tua mereka, atau dasar variasi populasi yang diwariskan, " kata Niles Eldredge, ahli paleontologi di Museum Sejarah Alam Amerika di New York City.
Di era Darwin, orang yang membuat kemajuan pada mekanisme pewarisan nyata adalah biksu Austria Gregor Mendel. Di kebun biara di akhir 1850-an dan awal 1860-an, Mendel membiakkan tanaman kacang dan menemukan bahwa penularan sifat-sifat seperti warna bunga dan tekstur biji mengikuti aturan yang bisa diamati. Misalnya, ketika tanaman dengan sifat berbeda tertentu dibiakkan satu sama lain, keturunan hibrida tidak memiliki sifat yang merupakan perpaduan keduanya; bunganya mungkin ungu atau putih, tetapi tidak pernah berwarna ungu peralihan. Hasil yang mengejutkan ini membantu menunjukkan jalan menuju konsep "unit" pewarisan — elemen-elemen tersendiri dari informasi herediter. Keturunan mewarisi satu set unit genetik ini dari masing-masing orangtua. Sejak awal 1900-an, unit-unit warisan telah dikenal sebagai gen.
Mendel tahu karya Darwin — salinan Origin -nya Jerman ditaburi dengan catatan tulisan tangan — tetapi tidak ada bukti bahwa Mendel menyadari bahwa unit-unit warisannya membawa variasi yang digunakan oleh seleksi Darwin. "Yang menarik adalah bahwa Mendel memiliki kedua keping puzzle di tangannya, tetapi dia tidak pernah menyatukannya, " kata Michael Ruse, seorang sejarawan dan filsuf ilmu pengetahuan di Florida State University. "Dia tidak pernah sekalipun berkata, 'Ah, hah, aku punya jawaban untuk masalah Darwin.'" Penemuan Mendel tetap tidak jelas sampai setelah dia meninggal pada tahun 1884, dan Darwin tidak pernah tahu mereka. Tapi bagaimana kalau dia punya? "Jika Darwin membaca surat kabar Mendel, dia mungkin akan mengambilnya, " kata Ruse, "tetapi saya tidak yakin itu akan membuat banyak perbedaan."
Saat ini, genomik komparatif — analisis seluruh rangkaian informasi genetik dari spesies yang berbeda — mengukuhkan inti dari teori Darwin pada tingkat terdalam. Para ilmuwan sekarang dapat melacak, molekul DNA dengan molekul DNA, persis apa yang terjadi mutasi, dan bagaimana satu spesies berubah menjadi yang lain. (Dalam satu contoh yang sangat pas, para peneliti sekarang sedang mengerjakan perubahan molekuler yang memungkinkan burung kutub Darwin, Galpagos, untuk mengembangkan paruh yang berbeda dalam menanggapi strategi pemberian makan mereka yang berbeda.) Darwin sendiri membuat langkah untuk menggambar "pohon kehidupan, " sebuah diagram yang melacak hubungan evolusi di antara spesies berdasarkan persamaan dan perbedaannya. Tetapi para ilmuwan sekarang membangun pohon kehidupan yang paling detail, sebagai bagian dari proyek Encyclopedia of Life (disponsori sebagian oleh Smithsonian Institution), menggunakan data urutan DNA serta karakteristik anatomi dan perilaku tradisional untuk melacak hubungan evolusi yang tepat di antara ribuan dan ribuan spesies.
Ada banyak kejutan evolusioner dalam beberapa tahun terakhir, hal-hal yang tidak akan pernah diduga oleh Darwin. Jumlah gen yang dimiliki suatu spesies tidak berkorelasi dengan seberapa kompleksnya, misalnya. Dengan sekitar 37.000 gen, beras memiliki hampir dua kali lipat jumlah manusia, dengan 20.000 gen. Dan gen tidak hanya diturunkan dari induk ke anak; mereka juga dapat diturunkan di antara individu, bahkan individu dari spesies yang berbeda. Ini "transfer horizontal" dari bahan genetik meresap dalam bakteri; begitulah resistensi antibiotik sering menyebar dari satu jenis ke jenis lainnya. Hewan jarang memperoleh seluruh gen dengan cara ini, tetapi DNA kita sendiri dikemas dengan potongan kecil materi genetik yang diambil dari virus selama sejarah evolusi kita, termasuk banyak elemen yang mengatur kapan gen aktif atau tidak aktif.
Apakah kejutan-kejutan ini menantang gagasan sentral evolusi Darwin? "Sama sekali tidak, " kata David Haussler, seorang ilmuwan genom di University of California di Santa Cruz. "Saya terkejut dengan fakta setiap hari bahwa semakin banyak informasi yang kami kumpulkan, semakin banyak validasi yang kami temukan tentang teori Darwin." Begitu materi baru telah bersarang ke dalam genom inang melalui pemindahan horizontal, materi genetik menjadi subjek seleksi alam seperti biasa. Benar-benar salah satu sifat paling menakjubkan dari Darwinisme itu sendiri adalah bahwa ia telah bertahan dari pengamatan ilmiah yang berat selama satu setengah abad dan masih berhasil mengakomodasi ide-ide terbaru. "Sejauh ini set data yang kami lihat dan kejutan yang kami temukan menunjukkan bahwa esensi dari ide itu benar, " kata Haussler.
Bidang biologi lain yang sedang berkembang menyoroti lebih lanjut tentang asal usul variasi. Biologi perkembangan evolusioner, atau evo-devo, berfokus pada perubahan dalam proses koreografi indah yang menyebabkan telur yang dibuahi matang. Di belakang satu rangkaian perubahan tersebut adalah apa yang disebut gen homeotik, yang menentukan di mana kaki atau lengan atau mata akan terbentuk pada embrio yang sedang tumbuh. Gen kontrol pusat ini ternyata hampir identik bahkan pada hewan yang berbeda seperti cacing, lalat, dan manusia. Banyak peneliti sekarang berpikir bahwa banyak dari evolusi bekerja tidak begitu banyak melalui mutasi, atau kesalahan acak, pada gen fungsional utama, tetapi dengan mengubah cara bagaimana gen perkembangan mengendalikan gen lain.
"Blok bangunan cumi-cumi dan lalat serta manusia dan ular sangat mirip, " kata Carroll, dari University of Wisconsin di Madison, salah satu pendiri evo-devo. "Awalnya agak mengecewakan pandangan dunia Anda, " tambahnya, "tetapi kemudian Anda melihat bahwa hal itu mendukung pandangan Darwinian ribuan kali lipat. Koneksi semacam ini merupakan jantung penurunan dengan modifikasi."
Carroll mengatakan dia berpikir Darwin akan senang dengan detail evolusi yang sekarang dapat dilihat oleh para ilmuwan — bagaimana, misalnya, perubahan hanya dalam sejumlah kecil gen pengatur dapat menjelaskan evolusi serangga, yang memiliki enam kaki, dari nenek moyang mereka, yang bahkan memiliki lebih. Dari sana, ini adalah langkah pendek untuk memecahkan beberapa misteri spesiasi, mengerjakan mekanika persis bagaimana satu spesies menjadi banyak, dan bagaimana kompleksitas dan keanekaragaman dapat dibangun dari permulaan yang sangat sederhana. "Saya pikir ini adalah zaman keemasan baru dari ilmu evolusi, " kata Carroll. "Tapi yang kita lakukan sebenarnya adalah menyempurnakan ide Darwin dengan lebih detail."
Mungkin penemuan paling mengejutkan dalam beberapa tahun terakhir berkaitan dengan salah satu pendahulu Darwin dalam teori evolusi. Jean-Baptiste Lamarck, seorang naturalis Perancis, mengembangkan teorinya sendiri tentang evolusi biologis pada awal abad ke-19. Dia menyarankan bahwa sifat yang diperoleh dapat diturunkan ke keturunannya - jerapah yang membentang untuk mencapai daun di pohon-pohon yang tinggi akan menghasilkan keturunan berleher lebih panjang. "Warisan lembut" ini kemudian dikenal sebagai Lamarckisme dan segera terbukti rentan terhadap parodi: Akankah memotong ekor tikus menyebabkan tikus yang tak berekor? Tentu saja tidak, dan pada waktunya warisan lunak diberhentikan, dan Lamarck menjadi contoh buku teks pemikiran buruk.
Kemudian, pada hari-hari awal rekayasa genetika lebih dari dua dekade lalu, para peneliti memasukkan gen asing ke dalam DNA hewan dan tanaman laboratorium dan memperhatikan sesuatu yang aneh. Gen-gen yang dimasukkan ke dalam sel inang tersebut bekerja pada awalnya, "tetapi kemudian tiba-tiba mereka dibungkam, dan hanya itu, generasi demi generasi, " kata Eva Jablonka, seorang ahli biologi evolusi di Universitas Tel Aviv di Israel. Para peneliti menemukan bahwa sel inang menandai gen asing dengan "saklar mati" yang membuat gen tidak bisa dioperasi. Gen baru itu ditularkan ke keturunan hewan, tetapi demikian pula saklar mati — yaitu, pengalaman orang tua memengaruhi warisan keturunannya. "Mekanisme yang pada saat itu hipotetis terbukti nyata, " kata Jablonka, "dan tentu saja jauh lebih rumit daripada yang diperkirakan siapa pun, yang alami."
Segala macam perubahan dalam mesin seluler telah menunjukkan bahwa tidak ada hubungannya dengan urutan DNA tetapi masih memiliki dampak mendalam, dan diwariskan, untuk generasi mendatang. Misalnya, tikus malnutrisi melahirkan anak anjing yang berukuran terlalu kecil, bahkan jika diberi makan dengan baik, tumbuh untuk melahirkan anak kucing yang berukuran kurang besar. Yang berarti, antara lain, Lamarck tua yang malang itu benar — setidaknya beberapa sifat yang didapat dapat diturunkan.
Darwin memasukkan konsep soft inheritance in Origin, yang menyebutkan "variabilitas dari tindakan tidak langsung dan langsung dari kondisi eksternal kehidupan, dan dari penggunaan dan tidak digunakan, " misalnya. Telah dikatakan bahwa Darwin sendiri bukan seorang Darwinian yang sangat ketat, yang berarti bahwa pekerjaannya memungkinkan beragam mekanisme yang lebih luas daripada yang diterima oleh banyak pengikutnya di abad ke-20. "Di satu sisi, " kata Jablonka, "kita akan kembali ke Darwin dan gagasan hereditas bawaannya yang jauh lebih luas."
Asal usul nyaris tidak menyentuh masalah evolusi yang paling kontroversial: Jika semua kehidupan telah berevolusi dari "bentuk-bentuk yang lebih rendah, " apakah itu termasuk manusia? Darwin akhirnya membahas masalah dalam The Descent of Man, dan Selection in Relation to Sex, yang diterbitkan pada tahun 1871, menjelaskan bahwa ia telah mempelajari evolusi manusia selama bertahun-tahun, tetapi "dengan tekad untuk tidak mempublikasikannya, karena saya pikir saya hanya perlu menambahkan untuk prasangka terhadap pandangan saya. " Betapa benarnya dia, baik bahwa "manusia adalah keturunan modifikasi dari bentuk yang sudah ada sebelumnya" - dan bahwa banyak orang yang lebih suka untuk percaya sebaliknya. Mereka berbagi ketidaknyamanan Disraeli karena diturunkan dari kera dan mengeluh bahwa evolusi mendorong pencipta ilahi ke samping.
Ketidakpercayaan pada keturunan manusia mungkin merupakan kenyamanan yang dapat dibenarkan pada zaman Darwin, ketika beberapa fosil nenek moyang manusia telah ditemukan, tetapi bukti tidak lagi memungkinkan. Darwin, dalam Origin, mengakui bahwa kurangnya "varietas menengah" dalam catatan geologis adalah "keberatan yang paling jelas dan paling buruk yang dapat didesak terhadap teori saya."
Keberatan itu tentu saja berlaku pada kekurangan fosil manusia purba di masa Darwin. Namun, bertahun-tahun kerja yang sungguh-sungguh oleh para ahli paleontologi, telah mengisi banyak celah penting. Ada banyak lagi spesies yang punah yang dapat ditemukan, tetapi istilah "mata rantai yang hilang" sebagian besar sudah ketinggalan zaman seperti gagasan penciptaan khusus untuk setiap spesies. Para antropolog pernah menggambarkan evolusi manusia sebagai versi gambar klasik "March of Progress" —sebuah garis lurus dari seekor kera proto yang berjongkok, melalui tahap-tahap penarik buku jari yang diseret dan memuncak pada manusia modern yang lurus. "Itu adalah gambaran yang cukup sederhana, tetapi itu adalah kesederhanaan yang lahir dari ketidaktahuan, " kata antropolog biologi William Jungers dari Stony Brook University di New York. "30 tahun terakhir telah melihat ledakan penemuan baru."
Sekarang ada ratusan fosil yang diketahui, yang terbentang enam hingga tujuh juta tahun dan mewakili sekitar dua lusin spesies. Beberapa leluhur kami dan yang lainnya sepupu jauh. "Ada banyak percobaan dalam evolusi manusia, " kata Jungers, "dan semuanya kecuali kita telah berakhir dengan kepunahan." Nenek moyang langsung kita berevolusi di Afrika sekitar 200.000 tahun yang lalu dan mulai menyebar mungkin 120.000 tahun kemudian. Hebatnya, nenek moyang manusia modern kita berbagi bagian Eropa dan Asia Barat dengan spesies Neanderthal baru-baru ini 30.000 tahun yang lalu, dan mereka mungkin juga tumpang tindih dengan dua manusia purba yang sudah lama hilang, Homo floresiensis dan Homo erectus, di Asia Tenggara. "Kami tidak pernah sendirian di planet ini sampai saat ini, " kata Jungers.
Darwin sendiri yakin bahwa masa lalu yang dalam akan terungkap. "Sudah sering dan dengan penuh keyakinan ditegaskan, bahwa asal usul manusia tidak pernah dapat diketahui, " tulisnya pada tahun 1871. "Tetapi ketidaktahuan lebih sering menghasilkan kepercayaan daripada pengetahuan: itu adalah mereka yang tahu sedikit, dan bukan mereka yang tahu banyak, yang begitu secara positif menegaskan bahwa masalah ini atau itu tidak akan pernah diselesaikan oleh sains. " Dia juga ingat, mengingat kembali kekalahan yang dia ambil karena berfokus pada peran seleksi alam dalam evolusi, bahwa "masa depan harus memutuskan" apakah "Saya telah terlalu melebih-lebihkan pentingnya." Yah, masa depan telah turun dengan kokoh di pihak Darwin — terlepas dari semua yang dia tidak tahu.
Ditanya tentang kesenjangan dalam pengetahuan Darwin, Francisco Ayala, seorang ahli biologi di University of California di Irvine, tertawa. "Itu mudah, " katanya. "Darwin tidak tahu 99 persen dari apa yang kita ketahui." Mungkin terdengar buruk, Ayala melanjutkan, tetapi "1 persen yang dia tahu adalah bagian terpenting."
Thomas Hayden adalah penulis bersama buku 2008 Sex and War: How Biology Menjelaskan Peperangan dan Terorisme dan Menawarkan Jalan Menuju Dunia yang Lebih Aman .
Charles Darwin (c.1859). (Perpustakaan Foto Warisan Bahasa Inggris) 
"Cahaya akan dilemparkan pada asal usul manusia dan sejarahnya, " Darwin (c.1880) mengatakan tentang masa depan di mana temuannya yang sulit akan diuji. (Bettmann / Corbis) 
Charles Darwin tumbuh di Shrewsbury, Inggris. (Perpustakaan Foto Warisan Bahasa Inggris) 
Charles Darwin menggambar pohon kehidupan tetapi tidak fokus pada bagaimana spesies berkembang biak. (William Perlman / Star Ledger / Corbis) 
Penelitian tentang kutilang Charles Darwin "lebih rumit dari yang diperkirakan siapa pun." (Koleksi Granger, New York) 
Ilustrasi tahun 1890 tentang HMS Beagle yang membawa ekspedisi Charles Darwin di selat Magellan. (Bettmann / Corbis) 
Gregor Mendel mencatat hukum waris dengan melintasi kacang polong, tetapi tidak diakui sampai abad ke-20. (Sheila Terry / Perpustakaan Foto Sains) 
Pergeseran benua, diusulkan pada 1912 dan dikonfirmasi pada 1960-an, menunjukkan bagaimana keturunan nenek moyang yang sama dipisahkan ketika daratan dipindahkan. (Martin Velasco, Infografis 5W)
